GUT MICROBIOME: IL RUOLO DEI BATTERI

Il microbiota intestinale (o gut microbiota) rappresenta l'insieme dei microbi presenti all'interno del tratto gastrointestinale e ...

Il microbiota intestinale (o gut microbiota) rappresenta l'insieme dei microbi presenti all'interno del tratto gastrointestinale e svolge un ruolo fondamentale a livello locale e sistemico. È costituito da circa 1014 microrganismi (in numero progressivamente crescente man mano che si avanza distalmente lungo il tratto gastroenterico), in numero 10-20 volte maggiore di quello delle cellule dell'organismo umano, arrivando a pesare circa 1-1,5 kg, con un patrimonio genetico totale di più di 3,3 milioni di geni.
Il microbiota intestinale è composto per la gran parte da batteri: oltre ai batteri, tuttavia, vi sono anche virus (specialmente batteriofagi), archaea, ed eukaryota quali funghi, amoebozoa, protozoi, e altri: distinguiamo quindi un microbiota intestinale batterico (gut bacteriome), un microbiota intestinale virale (gut virome) e un microbiota intestinale fungino (gut mycobiome).
Differenti fattori, sia in condizioni fisiologiche (quali l'età, la dieta, il profilo genetico) sia in condizioni patologiche (infezioni, interventi chirurgici, l'utilizzo di determinati farmaci quali antibiotici ed inibitori di pompa protonica), sono in grado di modificare e/o alterare la composizione microbica delle specie residenti nel tratto gastroenterico. 

MICROBIOTA INTESTINALE BATTERICO (gut bacteriome)
Si annovera, tra i batteri che compongono il gut microbiota, un numero maggiore di 1000 specie. Sono stati identificati quattro principali phyla batterici: Firmicutes, Bacteroidetes, Proteobacteria e Actinobacteria, che insieme rappresentano circa il 98%del microbiota intestinale, per un totale di 11 divisioni. 
Di essi, due sono maggiormente rappresentati, i Firmicutes e i Bacteroidetes, con presenza in proporzioni decisamente minori di Proteobacteria, Verrucomicrobia, Actinobacteria, Fusobacteria, e Cianobacteria.
I Firmicutes, fra cui ricordiamo Butyrivibrio, Clostridium, Coprococcus, Dorea, Eubacterium, Lachnospira, Roseburia, Ruminococcus, oltre ad essere decisamente maggiormente rappresentati in termini quantitativi all'interno del lume intestinale, hanno la peculiarità di avere al loro interno numerosi batteri capaci di produrre acidi grassi a catena corta (SCFA, short-chain fatty acids), in particolare l'acido butirrico, che rappresenta una fonte di sostentamento fondamentale per le cellule epiteliali del colon. 
Degno di nota è in particolare il Faecalibacterium prausnitzii, batterio dalle importanti proprietà antinfiammatorie, la cui drastica riduzione è stata esaustivamente documentata nelle malattie infiammatorie croniche intestinali.
Il secondo phylum maggiormente rappresentato è quello dei Bacteroidetes, specie simbiotiche altamente adattate al tratto gastrointestinale. I batterioidi sono molto abbondanti nell’intestino ed eseguono conversioni metaboliche che sono essenziali per l'ospite, come la degradazione di proteine ​​o polimeri di zucchero complessi. I batterioideti colonizzano il gastrointestinale già nei neonati, poiché gli oligosaccaridi non digeribili nel latte materno favoriscono la crescita di entrambi i batteri, bifidobatteri e bacteroides spp.
L’intestino dei mammiferi contiene una varietà di distinti habitat microbici lungo il tratto del tenue e quello del crasso. Le variazioni fisiologiche sono dovute ai differenti gradienti chimici, ai nutrienti ed all’attività immunitaria, noti per influenzare la composizione della comunità batterica.
All’interno del lume dell’intestino tenue l’ambiente è più acido e presenta livelli più elevati di ossigeno e di antimicrobici rispetto al colon, perciò, la comunità microbica è dominata da anaerobi facoltativi a rapida crescita che tollerano gli effetti combinati degli acidi biliari e degli antimicrobici, mentre competono efficacemente con i carboidrati semplici disponibili in questa regione del tratto gastrointestinale. Gli acidi biliari, secreti attraverso il dotto biliare all’estremità prossimale dell’intestino tenue, sono battericidi per alcune specie, a causa delle loro proprietà tensioattive, e sono noti per modellare in modo ampio la composizione del microbiota, specialmente nell’intestino tenue. Inoltre, il tempo di transito è più breve nell’intestino tenue rispetto al colon e questo è un fattore importante per la colonizzazione selettiva, infatti, qui dominano i Lactobacillaceae e gli Enterobacteriaceae, mentre solo all’estremità distale dell’intestino tenue (nell’ileo terminale) le densità batteriche raggiungono livelli di saturazione simili a quelli riscontrati nell’intestino crasso.
Nel cieco e nel colon, invece, le comunità microbiche sono più dense e diversificate; qui, i microrganismi sono responsabili della rottura di polisaccaridi che non vengono metabolizzati durante il transito nell’intestino tenue. Le concentrazioni inferiori di antimicrobici, i tempi di transito più lenti e la mancanza di fonti di carbonio semplici disponibili in questo tratto, facilitano la crescita di anaerobi degradanti polisaccaridi fermentativi, in particolare il colon è caratterizzato dalla presenza di Bacteroidaceae, Prevotellaceae, Rikenellaceae, Lachnospiraceae e Ruminococcaceae.




FUNZIONI DEL MICROBIOTA 
Il microbiota intestinale svolge delle funzioni fondamentali per il mantenimento dell'omeostasi all'interno del nostro corpo, tanto che al giorno d'oggi esso non è più considerato un mero saprofita, come in passato, ma un componente essenziale all'interno del nostro organismo, fino ad essere stato definito il sesto apparato del corpo umano. Numer.osi processi che avvengono all'interno del nostro corpo vengono portati a termine dal gut microbiota, dato che l'organismo umano non è in grado di svolgerli. In virtù di tale rapporto, si è arrivati a definire l'unione tra gut microbiota e organismo umano come "superorganismo" . I geni che compongono il gut microbioma ("gut microbiome") codificano infatti per una serie di enzimi e altre proteine coinvolte in differenti funzioni, in particolare quella di barriera, quella metabolica e quella immunitaria.

Funzione di barriera 
Il gut microbiota è considerato a tutti gli effetti un componente della barriera gastrointestinale, insieme alle cellule epiteliali, le giunzioni intercellulari e lo strato di muco che riveste le cellule stesse (barriera fisica) e al sistema immune locale, il flusso sanguigno, i sistemi endocrino e neuroenterico, gli enzimi digestivi (barriera funzionale).
Il gut microbiota contribuisce in maniera molteplice alla protezione dell'intestino da parte dei patogeni esterni. Gli SCFA di produzione batterica hanno una funzione trofica nei confronti dei colonociti e una rilevante azione antinfiammatoria. Inoltre, prodotti di derivazione microbica riescono sia a stimolare l'espressione delle giunzioni intercellulari (in particolare, delle tight junctions) sia a regolare il metabolismo del muco intestinale.

Funzione metabolica
Il gut microbiota svolge un ruolo fondamentale nel metabolismo delle sostanze nutritive all'interno del nostro organismo ed è pertanto considerato un vero e proprio " bioreattore energetico" all'interno del nostro corpo, capace di trarre energia a partire dai nutrienti ingeriti con l'alimentazione.
La maggior parte dei componenti del gut microbiota risiede nel colon e metabolizza gli alimenti indigeriti nell'intestino tenue, quindi in particolare fibre, polisaccaridi e oligosaccaridi di origine vegetale. Esso riesce a metabolizzare i carboidrati tramite un processo anaerobio, che ha come derivati finali i gas e gli acidi grassi a catena corta, che sono costituiti principalmente da acetato (derivato della fermentazione dei carboidrati dalla maggior parte delle specie batteriche del colon, quali Bacteroides, C/ostrìdium, Bifidobacterium, Ruminococcus, Eubacterium, ecc.), butirrato (prodotto a partire dal lavoro di Eubacterium, Coprococcus, E. rectale-Roseburia e Faecalibacterium) e propionato (prodotto grazie ai Bocteroides, Propionibacterium e Veìllonella).
Come già detto precedentemente, l’acido butirrico rappresenta la principale fonte energetica dei colonociti (le cellule del colon) e serve loro per promuovere l’apoptosi delle cellule neoplastiche del cancro del colon, per effettuare la gluconeogenesi, cioè la trasformazione di un composto non glucidico (es. un lipide) in glucosio (energia) utile per l’organismo; l’acido propionico (o propionato), invece, viene trasferito al fegato e ha un ruolo molto importante a livello metabolico (non a caso sue significative alterazioni si evidenziano nei soggetti obesi); l’acido acetico, che è anche il più abbondante tra gli SCFA dell’intestino, è invece fondamentale per la produzione di altri microrganismi “buoni” del microbiota, per il metabolismo dei grassi (tra cui il colesterolo) e gioca un ruolo fondamentale nel meccanismo di regolazione dell’appetito.
Il ruolo del gut microbiota nel metabolismo proteico è decisamente meno rilevante rispetto a quello che esso svolge nel metabolismo dei carboidrati. Le proteine arrivano a livello del colon in quantità ridotta e la stragrande maggioranza di esse è di origine endogena (ad es., enzimi digestivi, succo biliare, prodotti di derivazione degli enterociti, ecc.). Alcuni batteri, inclusi i Bacteroides, Clostridium, Propionibacterium, Fusobacterium, Streptococcus e Lactobacillus riescono a degradarle. Tale processo porta alla produzione, da una parte, di peptidi assimilati dal microbiota stesso e di SCFA, ma anche di metaboliti tossici come i fenoli, gli indoli, ammonio e derivati.
Il metabolismo dei lipidi, infine, può essere modulato dal gut microbiota da molteplici punti di vista. In primis, il microbiota può deconiugare ed idrossilare i sali biliari, essenziali per l'assorbimento dei lipidi; modula la lipogenesi tramite la regolazione dei livelli insulinemici e  svolge infine un ruolo nel metabolismo vitaminico, grazie alla capacità di sintesi, da parte del microbiota colonico, di vitamina K e di quasi tutte le vitamine del gruppo B.

Funzione immunitaria
Sebbene il feto sia sterile, il nostro organismo viene colonizzato da gut microbiota fin dalla nascita, tramite il parto. Questo contatto stimola la maturazione del sistema immune. 
Le strutture molecolari associate ai microbi (MAMP) sono particelle microbiche che vengono identificate da recettori che si trovano sugli enterociti e sulle cellule dendritiche dell'intestino, in particolare i toll-like receptor (TLR), con la conseguente maturazione delle cellule e delle strutture deputate alla funzione immune (in particolare, i follicoli linfatici e i linfociti B che maturano in plasmacellule lgA-secernenti). Ecco perchè la colonizzazione intestinale precoce è importante per lo sviluppo ed il mantenimento della tolleranza immunologica, che a sua volta è necessaria per la prevenzione di patologie immuno-mediate. Il mancato sviluppo della tolleranza immunologica nei primi mesi di vita e/o la perdita della tolleranza immunologica nelle epoche successive predispongono alla comparsa di malattie allergiche o autoimmuni.
A diverse specie corrisponde la stimolazione di diverse sottopopolazioni linfocitarie: ad esempio, i batteri filamentosi segmentati favoriscono la differenziazione dei linfociti T helper 17, mentre alcuni batteri e metaboliti intestinali, quali l'acido retinoico, il Lipolisaccaride A del Bacteroides fragilis, il Faecalibacterium prausnitzii e alcuni batteri appartenenti ai clusters dei Clostridi promuovono lo sviluppo di Linfociti Treg con effetti anti-infiammatori. Anche gli acidi grassi a catena corta (SCFA), quali l'acetato, il propionato e, in particolare, il butirrato, prodotti dal metabolismo batterico, posseggono proprietà immunosoppressive essendo in grado di limitare la proliferazione, migrazione e adesione delle cellule infiammatorie e di inibire la produzione di citochine pro-infiammatorie attraverso l'inattivazione delle vie che portano all'espressione del NF-κB.

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GUT MICROBIOME: IL RUOLO DEI BATTERI
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